1. Tác nhân

Bệnh trắng lá mía, tiếng Anh là Sugarcane White Leaf Disease, viết tắt SCWL hoặc SCWLD, là một trong những bệnh do phytoplasma gây hại nghiêm trọng trên cây mía tại nhiều quốc gia châu Á. Tác nhân gây bệnh là phytoplasma, một nhóm vi khuẩn ký sinh bắt buộc, cư trú chủ yếu trong hệ thống mạch libe của cây. Do phytoplasma không thể sinh trưởng độc lập trên các môi trường nuôi cấy nhân tạo thông thường, việc xác định và nghiên cứu tác nhân chủ yếu dựa vào các phương pháp sinh học phân tử như PCR, nested PCR, giải trình tự gen 16S rRNA, phân tích RFLP và gần đây là giải trình tự hệ gen [1][2][3].

Nghiên cứu của Wongkaew và Fletcher tại Khon Kaen University đã chứng minh phytoplasma liên quan đến bệnh trắng lá có thể tồn tại lâu dài trong vật liệu nuôi cấy mô có nguồn gốc từ cây bệnh. Tác nhân được phát hiện bằng PCR dựa trên vùng gen 16S rDNA và 16S đến 23S rDNA, đồng thời các thể giống phytoplasma được quan sát trong ống libe bằng kính hiển vi điện tử [1].

Các nghiên cứu phân tử sau đó cho thấy SCWL phytoplasma ở nhiều khu vực châu Á có quan hệ gần với các phytoplasma thuộc nhóm 16SrXI. Đặc biệt, nhiều mẫu SCWL được xác định thuộc phân nhóm 16SrXI B, tương ứng với nhóm “Candidatus Phytoplasma sacchari” [4][5][6].

Một công bố về hệ gen hoàn chỉnh năm 2023 đã cung cấp bằng chứng đặc biệt quan trọng đối với việc xác định tác nhân. Zhang và cộng sự đã giải trình tự isolate SCWL1 liên quan đến bệnh trắng lá mía tại Trung Quốc và xác định hệ gen gồm một nhiễm sắc thể vòng dài 538.951 bp cùng một plasmid dài 2.976 bp. Phân tích phát sinh chủng loài, ANI và dDDH cho thấy phytoplasma gây bệnh trắng lá mía và phytoplasma gây bệnh chồi cỏ mía thuộc cùng một loài phytoplasma, được gọi là “Candidatus Phytoplasma sacchari” [3].

Nghiên cứu năm 2024 của Lohmaneeratana và cộng sự tại Kasetsart University tiếp tục xác nhận bệnh trắng lá mía liên quan đến “Candidatus Phytoplasma sacchari”, đồng thời phát triển phương pháp làm giàu DNA phytoplasma từ mô lá trắng để phục vụ giải trình tự hệ gen. Phương pháp này cho phép thu được bộ dữ liệu metagenome có độ hoàn chỉnh cao của Ca. Phytoplasma sacchari SCWL [7].

Tại Việt Nam, Mai Văn Quân và cộng sự thuộc Viện Bảo vệ thực vật, cùng các nhà nghiên cứu của Học viện Nông nghiệp Việt Nam, Đại học Nông Lâm Thái Nguyên và các cơ sở nghiên cứu quốc tế, đã xác nhận sự hiện diện của phytoplasma trong mô libe của cây mía bị bệnh trắng lá bằng nhuộm DAPI và nested PCR. Các chủng thu thập tại Khánh Hòa có trình tự 16S rRNA giống 100% với một số SCWL phytoplasma đã được công bố trước đó, nhưng phân tích RFLP cho thấy chúng có đặc điểm khác với các phân nhóm 16SrXI đã được mô tả vào thời điểm nghiên cứu [8].

Như vậy, có thể kết luận rằng tác nhân gây bệnh trắng lá mía là phytoplasma cư trú trong mạch libe, trong đó nhiều quần thể SCWL đã được xác định có quan hệ với “Candidatus Phytoplasma sacchari” và nhóm 16SrXI. Tuy nhiên, sự đa dạng di truyền giữa các quần thể theo vùng địa lý cho thấy không nên đồng nhất mọi chủng SCWL trên toàn thế giới thành một kiểu gen duy nhất [3][4][8].

2. Phân loại

Phytoplasma thuộc nhóm vi khuẩn không có thành tế bào điển hình, nằm trong lớp Mollicutes, bộ Acholeplasmatales, họ Acholeplasmataceae, chi Candidatus Phytoplasma. Theo cơ sở dữ liệu NCBI, “Candidatus Phytoplasma sacchari” hiện được xếp trong nhóm 16SrXI, Rice yellow dwarf group [9].

Tên “Candidatus Phytoplasma sacchari” được Kirdat và cộng sự đề xuất năm 2021 cho một taxon phytoplasma liên quan đến bệnh chồi cỏ mía. Công trình sử dụng các đặc điểm phân tử và dữ liệu hệ gen để xác lập taxon này; tác nhân thuộc nhóm 16SrXI B [10].

Cần lưu ý rằng thuật ngữ 16SrXI B và “Candidatus Phytoplasma sacchari” không hoàn toàn đồng nghĩa về mặt khái niệm. 16SrXI B là một phân nhóm dựa trên phân tích vùng gen 16S rRNA, trong khi “Ca. Phytoplasma sacchari” là tên taxon được đề xuất dựa trên các tiêu chí phân loại phytoplasma hiện đại, trong đó có dữ liệu hệ gen [10][11].

Các tổng quan về phân loại phytoplasma cho thấy “Ca. Phytoplasma sacchari” nằm trong nhóm 16SrXI, Rice yellow dwarf group. Trong nhóm SCWL, các công bố đã ghi nhận cả 16SrXI B và 16SrXI D, cho thấy bệnh trắng lá mía có thể liên quan đến nhiều dòng phytoplasma khác nhau [5][11].

Nghiên cứu đa locus trên 174 mẫu mía có triệu chứng SCWL thu thập tại 10 tỉnh của Thái Lan đã phân tích gen 16S rRNA, ITS và sáu locus bảo thủ gồm tuf, secY, leuS, secA, AAA1groES. Kết quả cho thấy quần thể SCWL phytoplasma tại Thái Lan có sự đa dạng di truyền đáng kể và có thể được phân biệt thành các nhóm di truyền khác nhau [4].

Một nghiên cứu tại Sri Lanka cũng xác định các chủng SCWL chủ yếu thuộc 16SrXI B, đồng thời xác nhận “Ca. Phytoplasma sacchari” là taxon gần gũi với SCWL phytoplasma tại quốc gia này [6].

Do đó, khi biên soạn tài liệu kỹ thuật về bệnh trắng lá mía, cách gọi phù hợp nhất là “phytoplasma gây bệnh trắng lá mía, thuộc nhóm 16SrXI; nhiều chủng được xác định thuộc hoặc có quan hệ rất gần với ‘Candidatus Phytoplasma sacchari’”, thay vì khẳng định tuyệt đối rằng tất cả các trường hợp SCWL đều do một chủng duy nhất gây ra [3][4][6].

Bệnh trắng lá mía, thạc sĩ Phan Anh Thế, profesfar, Mía,
Triệu chứng bệnh trắng lá mía

3. Triệu chứng

Triệu chứng điển hình nhất của bệnh là sự mất màu xanh của lá. Lá non hoặc lá trưởng thành chuyển từ màu xanh sang xanh nhạt, vàng trắng và trong trường hợp bệnh nặng có thể chuyển sang màu trắng rõ rệt. Đây là đặc điểm tạo nên tên gọi “white leaf disease” của bệnh [1][8].

Tại Việt Nam, nghiên cứu của Mai Văn Quân và cộng sự ghi nhận các cây mía bị SCWL có biểu hiện điển hình là còi cọc và mất một phần hoặc hoàn toàn sắc tố xanh của lá. Tác giả xác nhận phytoplasma hiện diện trong mô libe của cây bệnh bằng phương pháp nhuộm DAPI và PCR [8].

Ngoài triệu chứng trắng lá, cây bệnh có thể xuất hiện hiện tượng đẻ nhiều chồi, sinh trưởng dạng cỏ, lá hẹp và cây không hình thành thân mía bình thường. Các dạng biểu hiện này có thể thay đổi tùy giống mía, tuổi cây, mức độ nhiễm và dòng phytoplasma [5][8].

Nghiên cứu tại Uttar Pradesh, Ấn Độ, ghi nhận nhiều dạng triệu chứng liên quan đến phytoplasma trên mía, bao gồm trắng lá, dạng cỏ, dạng cỏ xanh nhưng không hình thành thân, vàng lá và sinh trưởng còi cọc. Các mẫu có triệu chứng đều cho kết quả dương tính với phytoplasma bằng nested PCR [12].

Nghiên cứu tại Sri Lanka cũng ghi nhận hai dạng biểu hiện chính trên mía nhiễm phytoplasma, trong đó SCWL đặc trưng bởi lá trắng và các lá hẹp nằm trong vòng lá, trong khi SCGS biểu hiện bằng sự phát triển mạnh của nhiều chồi nhỏ tạo hình dạng cỏ [5][6].

Mức độ biểu hiện triệu chứng không nhất thiết phản ánh hoàn toàn sự hiện diện hoặc hàm lượng phytoplasma trong cây. Một cây có thể mang phytoplasma nhưng biểu hiện triệu chứng rất nhẹ hoặc chưa có triệu chứng rõ ràng. Đây là lý do việc kiểm tra vật liệu giống bằng PCR hoặc LAMP có ý nghĩa quan trọng trong sản xuất hom giống sạch bệnh [2][13].

Ở những vùng bệnh nghiêm trọng, tỷ lệ cây bệnh có thể rất cao. JIRCAS ghi nhận tại một số khu vực bùng phát SCWL ở Thái Lan, tỷ lệ bệnh trong ruộng có thể tiến gần 100%, đến mức việc thu hoạch trở nên không khả thi [13].

4. Một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của tác nhân gây bệnh

Phytoplasma gây bệnh trắng lá mía là tác nhân giới hạn trong mạch libe. Đặc điểm này có ý nghĩa quan trọng đối với quá trình gây bệnh, lan truyền và phát hiện tác nhân. Phytoplasma không tồn tại tự do trong môi trường đất mà duy trì trong cây ký chủ và trong cơ thể các côn trùng chích hút dịch libe [1][3].

Bệnh có thể lan truyền bằng vật liệu giống nhiễm bệnh. Đây là đặc điểm đặc biệt quan trọng đối với sản xuất mía vì mía được nhân giống chủ yếu bằng thân hoặc hom. Nếu hom lấy từ cây hoặc ruộng nhiễm phytoplasma, tác nhân có thể được đưa trực tiếp sang ruộng mới và tiếp tục duy trì qua các thế hệ nhân giống [13].

Một con đường lan truyền khác là thông qua côn trùng môi giới thuộc nhóm rầy lá, trong đó Matsumuratettix hiroglyphicus được xác định là vector quan trọng của SCWL phytoplasma ở Thái Lan [14].

Hanboonsong và cộng sự đã chứng minh phytoplasma có khả năng truyền qua trứng của M. hiroglyphicus. Phytoplasma được phát hiện trong trứng, ấu trùng và con trưởng thành của vector qua hai thế hệ bằng nested PCR và giải trình tự. Kết quả này cho thấy vector không chỉ truyền phytoplasma theo chiều ngang giữa cây bệnh và cây khỏe mà còn có khả năng duy trì tác nhân qua thế hệ [15].

Yamatotettix flavovittatus cũng được chứng minh là vector truyền SCWL phytoplasma. Trong thí nghiệm truyền bệnh, hiệu suất truyền của M. hiroglyphicus đạt khoảng 55%, trong khi Y. flavovittatus đạt khoảng 45%. Hai loài có thời điểm đạt mật độ cao khác nhau trong năm, do đó có thể cùng tham gia duy trì quá trình lan truyền bệnh [16].

Không nên đồng nhất việc phát hiện DNA phytoplasma trong một loài rầy với việc chứng minh loài đó là vector. Một nghiên cứu đã phát hiện DNA SCWL phytoplasma ở 12 loài rầy khác nhau, nhưng chỉ các thí nghiệm truyền bệnh mới xác nhận được M. hiroglyphicusY. flavovittatus có khả năng truyền phytoplasma sang cây mía khỏe [16].

Roddee và cộng sự nghiên cứu quá trình truyền phytoplasma của M. hiroglyphicus bằng kỹ thuật EPG kết hợp qPCR. Kết quả cho thấy rầy thu nhận phytoplasma trong quá trình hút dịch libe và việc truyền phytoplasma liên quan đến quá trình tiết nước bọt vào phần tử libe. Nghiên cứu cũng xác định giai đoạn tiềm sinh của phytoplasma trong vector, cung cấp cơ sở để hiểu cơ chế truyền bệnh của côn trùng môi giới [14].

Khả năng di chuyển của vector cũng có ý nghĩa đối với sinh thái dịch bệnh. Thí nghiệm đánh dấu và bắt lại của JIRCAS ước tính khoảng cách di chuyển trung bình trong 20 ngày của M. hiroglyphicus khoảng 162,1 m và của Y. flavovittatus khoảng 387,5 m trong điều kiện thí nghiệm. Các tác giả lưu ý rằng khoảng cách này có thể cao hơn mức di chuyển thực tế ngoài tự nhiên vì côn trùng thí nghiệm bị buộc phải di chuyển khi được thả [17].

Về nguồn ký chủ phụ, nghiên cứu của Hanboonsong và cộng sự không ủng hộ giả thuyết cho rằng các loài cỏ dại thông thường trong vùng trồng mía là nguồn dự trữ chính của SCWL phytoplasma. Phân tích RFLP và trình tự cho thấy phytoplasma trong các cỏ dại được khảo sát không phải là cùng loại với SCWL phytoplasma [15].

Tại Việt Nam, một nghiên cứu năm 2020 phát hiện hai loài rầy M. hiroglyphicusY. flavovittatus trong các ruộng mía bị SCWL. Tuy nhiên, thí nghiệm truyền bệnh trong nghiên cứu này không chứng minh được sự truyền SCWL phytoplasma từ các rầy nhiễm sang cây mía khỏe. Các tác giả vì vậy cho rằng vật liệu trồng nhiễm bệnh có thể là con đường truyền bệnh quan trọng hơn tại Việt Nam, đồng thời khuyến cáo tập trung vào sử dụng hom sạch bệnh [8].

Đặc điểm này rất đáng chú ý khi áp dụng kết quả nghiên cứu quốc tế vào Việt Nam. Sinh thái vector có thể khác nhau giữa các quốc gia và vùng sản xuất, vì vậy không nên mặc định rằng cơ chế truyền bệnh đã được chứng minh tại Thái Lan sẽ hoàn toàn giống tại Việt Nam [8][14][16].

5. Biện pháp phòng trừ

Hiện chưa có biện pháp điều trị ngoài đồng ruộng nào có thể được xem là phương pháp chữa bệnh trắng lá mía hiệu quả và ổn định sau khi cây đã nhiễm phytoplasma. JIRCAS đánh giá rằng biện pháp quản lý hiệu quả nhất hiện nay tập trung vào việc ngăn phytoplasma xâm nhập vào hệ thống sản xuất giống, phát hiện cây nhiễm tiềm ẩn và hạn chế sự lan truyền của vector [13].

5.1. Sử dụng hom giống sạch bệnh

Đây là biện pháp có cơ sở khoa học và thực tiễn mạnh nhất. Do mía được nhân giống vô tính, việc sử dụng hom từ cây nhiễm có thể duy trì phytoplasma qua các thế hệ. JIRCAS đã xây dựng hệ thống sản xuất và phân phối hom giống sạch bệnh nhằm giảm nguy cơ đưa phytoplasma vào ruộng mới [13].

Hệ thống này kết hợp sản xuất cây giống bằng nuôi cấy mô, kiểm tra phytoplasma bằng phương pháp phân tử và nhân giống qua nhiều thế hệ trong điều kiện được quản lý. Kết quả thử nghiệm của JIRCAS cho thấy các ruộng được thiết lập bằng hệ thống hom giống sạch bệnh có tỷ lệ bệnh thấp hơn đáng kể so với các ruộng trồng mới thông thường trong cùng khu vực [13].

5.2. Phát hiện cây nhiễm tiềm ẩn

Một trong những khó khăn lớn của SCWL là cây có thể mang phytoplasma nhưng chưa biểu hiện triệu chứng rõ ràng. Vì vậy, chỉ dựa vào quan sát bằng mắt thường để lựa chọn hom giống là chưa đủ. JIRCAS đã phát triển quy trình LAMP để phát hiện SCWL phytoplasma, đặc biệt nhằm kiểm tra cây nhiễm tiềm ẩn trong hệ thống sản xuất giống [13].

PCR, nested PCR, qPCR và LAMP đều có thể được sử dụng trong nghiên cứu và kiểm tra vật liệu giống, tùy mục đích, thiết bị và yêu cầu độ nhạy. Các nghiên cứu gần đây còn phát triển phương pháp làm giàu DNA phytoplasma để nâng cao hiệu quả giải trình tự và nghiên cứu tác nhân [7][13].

5.3. Loại bỏ cây bệnh

Cây có triệu chứng trắng lá rõ ràng nên được phát hiện và loại bỏ khỏi ruộng nhằm giảm nguồn phytoplasma cho vector. Biện pháp này đặc biệt có ý nghĩa khi kết hợp với kiểm soát vector và sử dụng hom sạch bệnh [13].

Tuy nhiên, loại bỏ cây bệnh đơn thuần khó có thể kiểm soát bệnh nếu ruộng đã sử dụng hom nhiễm hoặc trong khu vực có áp lực vector cao. Vì vậy, đây nên được xem là một thành phần trong hệ thống quản lý tổng hợp thay vì biện pháp độc lập [13][17].

5.4. Quản lý côn trùng môi giới

Ở Thái Lan, M. hiroglyphicusY. flavovittatus là hai vector quan trọng đã được chứng minh bằng thí nghiệm truyền bệnh [14][16]. Vì vậy, quản lý quần thể hai loài này có thể góp phần giảm nguy cơ lan truyền phytoplasma.

JIRCAS đã sàng lọc thuốc bảo vệ thực vật nhằm giảm nguy cơ truyền SCWL phytoplasma trong vùng sản xuất hom giống sạch bệnh. Một số hoạt chất có hiệu lực đối với M. hiroglyphicus trong các thí nghiệm được JIRCAS công bố. Tuy nhiên, việc lựa chọn và sử dụng thuốc phải căn cứ vào danh mục thuốc được phép sử dụng trên cây mía tại từng quốc gia, điều kiện địa phương và yêu cầu quản lý kháng thuốc; kết quả thử nghiệm tại Thái Lan không thể tự động chuyển thành khuyến cáo đăng ký sử dụng tại Việt Nam [18].

5.5. Quản lý vùng sản xuất giống

Do vector có khả năng di chuyển giữa các ruộng, việc xây dựng vùng sản xuất hom sạch bệnh cần được thực hiện với quy mô đủ lớn và có biện pháp hạn chế sự xâm nhập của vector. Nghiên cứu của JIRCAS cho thấy hiểu biết về khả năng di chuyển của M. hiroglyphicusY. flavovittatus là cơ sở để thiết kế vùng sản xuất giống và bố trí biện pháp bảo vệ phù hợp [17].

5.6. Xử lý vật liệu giống

Một số nghiên cứu trước đây đã khảo sát xử lý nhiệt và kháng sinh đối với vật liệu mía nhiễm phytoplasma. Trong điều kiện nghiên cứu, oxytetracycline có thể làm giảm hoặc làm mất triệu chứng trong cây mía nuôi cấy, nhưng đây không đồng nghĩa với việc có thể sử dụng kháng sinh như một biện pháp điều trị thường quy ngoài đồng ruộng [1].

Do đó, không nên quảng bá tetracycline hoặc oxytetracycline như một “thuốc trị bệnh trắng lá mía” nếu không có cơ sở đăng ký và dữ liệu thực địa phù hợp. Vai trò của các chất này chủ yếu có ý nghĩa nghiên cứu về sinh học phytoplasma và hệ thống vật liệu nuôi cấy [1].

5.7. Kích hoạt cơ chế phòng vệ của cây

Một hướng nghiên cứu khác là sử dụng các chất kích hoạt cơ chế phòng vệ của cây. Nghiên cứu công bố trên Scientific Reports đã đánh giá salicylic acid và benzothiadiazole trên mía giống KK3 nhiễm SCWL phytoplasma. Hàm lượng phytoplasma được theo dõi bằng RT qPCR dựa trên gen secA, đồng thời đánh giá các chỉ tiêu liên quan đến cơ chế kháng cảm ứng [19].

Tuy nhiên, đây vẫn nên được xem là hướng nghiên cứu hỗ trợ, chưa nên thay thế hệ thống quản lý giống sạch bệnh bằng các chất kích hoạt phòng vệ.

5.8. Biện pháp sinh học

Các nghiên cứu gần đây bắt đầu quan tâm đến việc sử dụng vi sinh vật đối kháng và các giải pháp sinh học để giảm tác động của SCWL. Đây là hướng có tiềm năng, nhưng bằng chứng thực địa và quy trình ứng dụng thương mại hiện vẫn cần được tiếp tục hoàn thiện trước khi có thể coi là biện pháp phòng trừ chuẩn [20].

5.9. Chiến lược quản lý tổng hợp

Từ các kết quả nghiên cứu hiện có, biện pháp hiệu quả nhất không phải là chỉ tập trung vào một tác nhân đơn lẻ mà phải quản lý đồng thời nguồn giống, cây bệnh và vector. Một hệ thống quản lý phù hợp gồm sử dụng hom giống sạch bệnh, kiểm tra vật liệu giống bằng phương pháp phân tử, sản xuất cây giống sạch bằng nuôi cấy mô, loại bỏ cây bệnh, theo dõi vector và áp dụng biện pháp kiểm soát vector khi cần thiết [13][17][18].

Đặc biệt đối với Việt Nam, kết quả nghiên cứu của Mai Văn Quân và cộng sự cho thấy cần ưu tiên sản xuất và sử dụng vật liệu trồng sạch SCWL, bởi nghiên cứu này chưa chứng minh được sự truyền bệnh thành công từ hai loài rầy M. hiroglyphicusY. flavovittatus sang cây mía khỏe trong điều kiện thí nghiệm của Việt Nam [8].

Vì vậy, có thể khái quát chiến lược phòng trừ bệnh trắng lá mía theo thứ tự ưu tiên là sạch giống, phát hiện sớm, loại bỏ nguồn bệnh, quản lý vector và kiểm soát sự lan truyền giữa các vùng sản xuất. Đây cũng là hướng đang được JIRCAS, Khon Kaen University và các cơ quan nghiên cứu nông nghiệp Thái Lan tiếp tục phát triển. Tại hội thảo quốc tế lần thứ ba về quản lý bền vững bệnh trắng lá mía tổ chức tại Khon Kaen University vào tháng 3 năm 2026, các nhóm nghiên cứu tiếp tục tập trung vào sinh thái bệnh, vector, phương pháp phát hiện, vật liệu giống sạch bệnh, khảo sát bằng drone và tuyển chọn giống chống chịu [21].

Tổng hợp và biên soạn: ThS. Phan Anh Thế

  • TÀI LIỆU THAM KHẢO
  • [1] Wongkaew, P. và Fletcher, J. (2004), Sugarcane white leaf phytoplasma in tissue culture: long term maintenance, transmission, and oxytetracycline remission. Plant Cell Reports, 23: 426–434.
    Mở tài liệu [1] (PubMed)
  • [2] Lohmaneeratana, K., Gutiérrez, G., Thamchaipenet, A. và Wellinger, R. E. (2024), Phytoplasma DNA Enrichment from Sugarcane White Leaves for Shotgun Sequencing Improvement. Plants, 13(21): 3006.
    Mở tài liệu [2] (MDPI)
  • [3] Zhang, R. Y., Wang, X. Y., Li, J., Shan, H. L., Li, Y. H., Huang, Y. K. và He, X. H. (2023), Complete genome sequence of “Candidatus Phytoplasma sacchari” obtained using a filter based DNA enrichment method and Nanopore sequencing. Frontiers in Microbiology, 14:1252709.
    Mở tài liệu [3] (Frontiers)
  • [4] Watcharachaiyakup, J., Burns, P., Chaphakdee, P., Boonsonti, W., Saengmanee, P. và Kositratana, W. (2024), Multilocus genotyping of sugarcane white leaf phytoplasma in Thailand. Tropical Plant Pathology, 49(3):346–356.
    Mở tài liệu [4] (KUA Research)
  • [5] Rao, G. P. và cộng sự (2016), Refinement of the Taxonomic Structure of 16SrXI and 16SrXIV Phytoplasmas of Gramineous Plants using Multilocus Sequence Typing. Plant Disease.
    Mở tài liệu [5] (APS Journals)
  • [6] Dayasena, Y. A. P. K., Panda, P., Thushari, A. N. W. S. và Rao, G. P. (2021), Geographical Distribution and Identification of Phytoplasma Strain Associated with Sugarcane White Leaf Disease in Sri Lanka. Sugar Tech, 23(6):1351–1358.
    Mở tài liệu [6] (ResearchGate)
  • [7] Lohmaneeratana, K., Gutiérrez, G., Thamchaipenet, A. và Wellinger, R. E. (2024), Phytoplasma DNA Enrichment from Sugarcane White Leaves for Shotgun Sequencing Improvement. Kasetsart University và Universidad de Sevilla, Plants.
    Mở tài liệu [7] (MDPI)
  • [8] Mai Van Quan, Nguyen Van Liem, Le Quang Man và cộng sự (2020), A new phytoplasma strain associated with the sugarcane white leaf disease in Vietnam. Phytopathogenic Mollicutes, 10(1):60–68.
    Mở tài liệu [8] (ResearchGate)
  • [9] NCBI Taxonomy (2026), Candidatus Phytoplasma sacchari, Taxonomy ID 2609813. National Center for Biotechnology Information.
    Mở tài liệu [9] (NCBI)
  • [10] Kirdat, K., Tiwarekar, B., Thorat, V., Sathe, S., Shouche, Y. và Yadav, A. (2021), “Candidatus Phytoplasma sacchari”, a novel taxon associated with Sugarcane Grassy Shoot disease. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 71(1):004591.
    Mở tài liệu [10] (microbiologyresearch.org)
  • [11] Bertaccini, A. và cộng sự (2022), Phytoplasma Taxonomy: Nomenclature, Classification, and Identification. Biology, 11(8):1119.
    Mở tài liệu [11] (PubMed Central (PMC))
  • [12] Characterisation of phytoplasma associated with sugarcane white leaf disease in Uttar Pradesh, India (2021). Archives of Phytopathology and Plant Protection, 55(1):19–27.
    Mở tài liệu [12] (Taylor & Francis Online)
  • [13] Japan International Research Center for Agricultural Sciences, JIRCAS (2020), Healthy seedcane propagation and distribution manual against sugarcane white leaf disease. JIRCAS.
    Mở tài liệu [13] (JIRCAS)
  • [14] Roddee, J., Kobori, Y. và Hanboonsong, Y. (2019), Characteristics of sugarcane white leaf phytoplasma transmission by the leafhopper Matsumuratettix hiroglyphicus. Entomologia Experimentalis et Applicata, 167(2):108–117.
    Mở tài liệu [14] (Wiley Online Library)
  • [15] Hanboonsong, Y., Choosai, C., Panyim, S. và Damak, S. (2002), Transovarial transmission of sugarcane white leaf phytoplasma in the insect vector Matsumuratettix hiroglyphicus (Matsumura). Insect Molecular Biology, 11(1):97–103.
    Mở tài liệu [15] (Royal Entomological Society)
  • [16] Hanboonsong, Y., Ritthison, W., Choosai, C. và Sirithorn, P. (2006), Transmission of sugarcane white leaf phytoplasma by Yamatotettix flavovittatus, a new leafhopper vector. Journal of Economic Entomology, 99(5):1531–1537.
    Mở tài liệu [16] (PubMed)
  • [17] Kobori, Y., Ando, S. và Hanboonsong, Y. (2015), Movement ability of vector insects of sugarcane white leaf disease. Japan International Research Center for Agricultural Sciences, JIRCAS.
    Mở tài liệu [17] (JIRCAS)
  • [18] Kobori, Y. và Hanboonsong, Y. (2017), An effective pesticide against the dominant insect vector of sugarcane white leaf disease. Japan International Research Center for Agricultural Sciences, JIRCAS.
    Mở tài liệu [18] (JIRCAS)
  • [19] The role of salicylic acid and benzothiadiazole in decreasing phytoplasma titer of sugarcane white leaf disease (2021). Scientific Reports, 11:15211.
    Mở tài liệu [19] (Nature)
  • [20] Saengsai, W., Rattawat, B., Phomthirat, S. và cộng sự (2025), Antagonist bacteria in action: A strategy for managing sugarcane white leaf disease. Phytopathogenic Mollicutes, 15(1). Khon Kaen Field Crops Research Center, Department of Agriculture, Thailand.
    Mở tài liệu [20]
  • [21] Japan International Research Center for Agricultural Sciences, JIRCAS (2026), The 3rd International Workshop on Sustainable Management of Sugarcane White Leaf Disease Held in Thailand. JIRCAS.
    Mở tài liệu [21] (JIRCAS)